The Neogene transition from C3 to C4 grasslands in North America: assemblage analysis of fossil phytoliths

内布拉斯加州和堪萨斯州 14 个精选古土壤植硅体组合记录了 8–5.5 Ma 间虎尾草亚科型及其他潜在 C4 PACMAD 禾草短细胞的增加；到约 5.5 Ma，它们在异质 C3–C4 混合生境的禾草组分中达到约 50–60%。

大平原中部的 14 个古土壤植硅体组合记录了：在异质性的 C3–C4 混合生境中，虎尾草亚科及其他可能采用 C4 光合作用的 PACMAD 禾草在区域内增加；这不能确立开阔草地在全球占主导地位。